La tercer etapa de la respiración celular es la cadena de transporte de electrones. Tal como hemos visto, la cadena obtiene electrones del transportador de hidrógeno NADH+H+, la forma reducida del NAD+. Otro transportador de hidrógeno relacionado, denominado FAD+ (flavín adenina dinucleótido) también transporta algunos electrones desde el ciclo de Krebs hasta la cadena transportadora de electrones. La forma reducida del FAD+ es el FADH2.
De esta forma, la glucólisis y el ciclo de Krebs son etapas liberadoras de energía que extraen electrones de las moléculas de los metabolitos mientras los degradan hasta formar compuestos más sencillos como el CO2 o el agua.
De la glucólisis, el ciclo de Krebs, la etapa previa al ciclo de Krebs, la beta oxidación de ácidos grasos y la oxidación de aminoácidos se obtienen moléculas de NADH+H+ y FADH2 llamadas moléculas de poder reductor.
Cada molécula de NADH+H+ cede sus dos electrones a un complejo llamado NADH deshidrogenasa compuesto por flavín mononucleótido (FMN) que se encuentra oxidado. Se reduce con los dos electrones cedidos por el poder reductor que ahora está oxidado y que vuelve a las rutas catabólicas. Estos dos electrones pasan por una serie de compuestos que se van oxidando y reduciendo (cediendo electrones para oxidarse y aceptándolos para reducirse) hasta llegar a un aceptor final que es el oxígeno. El FADH2 se incorpora a la cadena más tarde, lo que explica su menor rendimiento energético.
Complejo NADH deshidrogenasa => Complejo CoQ (coenzima Q) o ubiquinona => Complejo citocromo b y c1 => Complejo citocromo a y a3. Esto implica que cada complejo tiene mayor potencial redox que el siguiente, pero menos que el anterior, hasta llegar al aceptor final, el átomo de oxígeno, que se transforma en ión óxido y se une a dos protones para formar agua. Del complejo NAHD deshidrogenasa y de los cuatro citocromos se expulsan protones H+, que servirán para formar ATP gracias a la fosforilación oxidativa.
Aunque el ciclo del acido cítrico forma parte del metabolismo aeróbico, ninguna de las reacciones que llevan a la producción de NADH y FADH2 utilizan directamente oxigeno molecular. Casi toda la energía disponible a partir de la combustión de los carbohidratos, grasas y otros nutrientes, obtenidos de los substratos por el NAD+ y el FAD, se almacena inicialmente en forma de electrones de alta energía. Estos electrones, transportados por el NADH y el FADH2, reaccionan con el oxigeno molecular a través de la cadena respiratoria. Para describir estas últimas reacciones se utiliza el término de fosforilación oxidativa ya que la gran cantidad de energía que se libera de ellas es utilizada por las enzimas de la membrana interna de la mitocondria para impulsar la transformación de ADP + Pi hasta ATP.
La producción de ATP por fosforilación oxidativa en la cadena respiratoria depende de un proceso quimiosmótico. Cuando fue propuesto por primera vez en 1961, este mecanismo resolvió un antiguo rompecabezas de la biología celular. No obstante, la idea resultaba tan original que fueron necesarios varios años para acumular las pruebas suficientes para que fuera aceptada de forma general. Anteriormente se creía que la energía para la síntesis del ATP vía de la cadena respiratoria era suministrada por el mismo proceso que actúa durante las fosforilaciones a nivel sustrato: es decir, se creía que la energía de oxidación era utilizada para producir un enlace de alta energía entre un fosfato y algún compuesto intermedio, y que la conversión de ADP en ATP era impulsada por la energía que se liberaba al romperse este enlace. Sin embargo, a pesar de los intensos esfuerzos que se realizaron, nunca se pudieron llegar a detectar estos intermediarios.
Según la hipótesis quimiosmótica, los intermediarios químicos de alta energía son sustituidos por una conexión entre procesos químicos (“quimio”) y procesos de transporte (“osmótico”, del griego osmos, empujar) –de ahí el nombre de acoplamiento quimiosmótico. Cuando los electrones de alta energía de los hidrógenos del NADH y del FADH2 son transferidos a lo largo de la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial interna, la energía que se libera cada vez que pasan de una molécula transportadora a la siguiente es utilizada para bombear protones (H+) a través de la membrana interna, desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranoso. Esto genera un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna, y el flujo de H+ a favor de este gradiente es utilizado, mediante una enzima ligada a la membrana, la ATP sintasa, para impulsar la conversión de
ADP + PI en ATP, completando asó el proceso de la fosforilación oxidativa.
*Acoplamiento qumiosmótico. La energía procedente de la luz solar o de la oxidación de los alimentos, se utiliza en primer lugar para generar un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana. Este gradiente constituye un almacén versátil de energía y se utiliza para impulsar diversas reacciones de la mitocondria, de los cloroplastos y de las bacterias.
Bibliografía:
De esta forma, la glucólisis y el ciclo de Krebs son etapas liberadoras de energía que extraen electrones de las moléculas de los metabolitos mientras los degradan hasta formar compuestos más sencillos como el CO2 o el agua.
De la glucólisis, el ciclo de Krebs, la etapa previa al ciclo de Krebs, la beta oxidación de ácidos grasos y la oxidación de aminoácidos se obtienen moléculas de NADH+H+ y FADH2 llamadas moléculas de poder reductor.
Cada molécula de NADH+H+ cede sus dos electrones a un complejo llamado NADH deshidrogenasa compuesto por flavín mononucleótido (FMN) que se encuentra oxidado. Se reduce con los dos electrones cedidos por el poder reductor que ahora está oxidado y que vuelve a las rutas catabólicas. Estos dos electrones pasan por una serie de compuestos que se van oxidando y reduciendo (cediendo electrones para oxidarse y aceptándolos para reducirse) hasta llegar a un aceptor final que es el oxígeno. El FADH2 se incorpora a la cadena más tarde, lo que explica su menor rendimiento energético.
Complejo NADH deshidrogenasa => Complejo CoQ (coenzima Q) o ubiquinona => Complejo citocromo b y c1 => Complejo citocromo a y a3. Esto implica que cada complejo tiene mayor potencial redox que el siguiente, pero menos que el anterior, hasta llegar al aceptor final, el átomo de oxígeno, que se transforma en ión óxido y se une a dos protones para formar agua. Del complejo NAHD deshidrogenasa y de los cuatro citocromos se expulsan protones H+, que servirán para formar ATP gracias a la fosforilación oxidativa.
Aunque el ciclo del acido cítrico forma parte del metabolismo aeróbico, ninguna de las reacciones que llevan a la producción de NADH y FADH2 utilizan directamente oxigeno molecular. Casi toda la energía disponible a partir de la combustión de los carbohidratos, grasas y otros nutrientes, obtenidos de los substratos por el NAD+ y el FAD, se almacena inicialmente en forma de electrones de alta energía. Estos electrones, transportados por el NADH y el FADH2, reaccionan con el oxigeno molecular a través de la cadena respiratoria. Para describir estas últimas reacciones se utiliza el término de fosforilación oxidativa ya que la gran cantidad de energía que se libera de ellas es utilizada por las enzimas de la membrana interna de la mitocondria para impulsar la transformación de ADP + Pi hasta ATP.
La producción de ATP por fosforilación oxidativa en la cadena respiratoria depende de un proceso quimiosmótico. Cuando fue propuesto por primera vez en 1961, este mecanismo resolvió un antiguo rompecabezas de la biología celular. No obstante, la idea resultaba tan original que fueron necesarios varios años para acumular las pruebas suficientes para que fuera aceptada de forma general. Anteriormente se creía que la energía para la síntesis del ATP vía de la cadena respiratoria era suministrada por el mismo proceso que actúa durante las fosforilaciones a nivel sustrato: es decir, se creía que la energía de oxidación era utilizada para producir un enlace de alta energía entre un fosfato y algún compuesto intermedio, y que la conversión de ADP en ATP era impulsada por la energía que se liberaba al romperse este enlace. Sin embargo, a pesar de los intensos esfuerzos que se realizaron, nunca se pudieron llegar a detectar estos intermediarios.
Según la hipótesis quimiosmótica, los intermediarios químicos de alta energía son sustituidos por una conexión entre procesos químicos (“quimio”) y procesos de transporte (“osmótico”, del griego osmos, empujar) –de ahí el nombre de acoplamiento quimiosmótico. Cuando los electrones de alta energía de los hidrógenos del NADH y del FADH2 son transferidos a lo largo de la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial interna, la energía que se libera cada vez que pasan de una molécula transportadora a la siguiente es utilizada para bombear protones (H+) a través de la membrana interna, desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranoso. Esto genera un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna, y el flujo de H+ a favor de este gradiente es utilizado, mediante una enzima ligada a la membrana, la ATP sintasa, para impulsar la conversión de
ADP + PI en ATP, completando asó el proceso de la fosforilación oxidativa.
*Acoplamiento qumiosmótico. La energía procedente de la luz solar o de la oxidación de los alimentos, se utiliza en primer lugar para generar un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana. Este gradiente constituye un almacén versátil de energía y se utiliza para impulsar diversas reacciones de la mitocondria, de los cloroplastos y de las bacterias.
Bibliografía:
*Biología Molecular de la Célula. Tercera edición, Alberts, B. Ediciones Omega 1993
*http://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_de_transporte_de_electrones
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